6.1 De evolutie van bacteriën, 1-celligen, schimmels en planten.
Inleiding.
Het is van belang om je te realiseren dat de wetenschap geologie een combinatie vormt van historische wetenschap en natuurwetenschap.
Historie binnen de geologie beschrijft situaties die korte tijd, of heel lang geleden, gebeurd zijn. Het is geen 'geschiedeniswetenschap' omdat er geen geschreven bronnen beschikbaar zijn. Wetenschappelijke kennis van het verleden maakt slechts beperkte toepassing van 'bewijs door experiment' mogelijk.
Geologie leunt als natuurwetenschap sterk op de biologie omdat fossielen van vroeger levende organismen een leidende rol spelen. Daarnaast zijn natuurverschijnselen als klimaat, bodemgesteldheid, aardlagen, vulkanisme, aardbevingen, magnetisme, continentverschuivingen en zelfs kosmische evenementen van groot belang.
De vraag naar ontstaan is een wezenlijk andere dan de vraag naar voortbestaan.
Toegepast op levende wezens betekent dit dat de vondst van fossielen niet kan bijdragen aan een theorie over het ontstaan van die organismen. Je kunt wel onderzoeken hoe een gestorven organisme kan veranderen in een specifiek fossiel op een specifieke plek in een aardafzetting maar dat levert geen bijdrage aan een theorie over de evolutie van die soort of dat geslacht van het vroeger levende organisme.
Alleen de biologie kan het ontstaan van soorten levende wezens proberen te verklaren (voorzover ze daar de middelen en methoden voor beschikbaar heeft!).
Bij de vraag naar de mogelijke evolutie van de mens hebben we al diverse geologische "bewijzen" ter sprake gebracht (zie de pagina 'evolutie van de mens').
Ik wil nu proberen tot een heel voorlopig overzicht te komen van wat er in de wetenschap van de geologie bekend is over evolutie van organismen. Omdat ik geen geologie gestudeerd heb vergt dit voor mij nieuwe kennis ontwikkelen.
Mijn eerste kennismaking met imponerende levensgrote voorbeelden van Dinosauriërs betroffen de Iguanodonten van Bernissart.
Ze waren tentoongesteld in het Natuurhistorisch Museum te Brussel. Als ik me goed herinner betrof het een verzameling van ong. 30 geweldige dino's die samengeperst in een diepe laag zandsteen van een kolenmijn waren begraven. Dit beeld van meerdere grote dinosauriërs, ontdekt in een betrekkelijk klein gebied, komt herhaaldelijk voor. Ik hoop daar verderop v.b. van te geven.
De eerste vraag die daarbij steeds weer opduikt is: hoe kunnen de skeletten van deze dieren, die volgens de evolutieleer ong. 65 miljoen jaar en langer geleden op aarde rondzwierven, zo bij elkaar geworpen bewaard zijn gebleven.
Deze vraag is dezelfde bij de duizenden skeletten van de langharige mammoeten die geconserveerd zijn in de Siberische permafrost. Nog altijd trekken bewoners van die gebieden er in hun voorjaarsvakanties op uit om slachttanden van goede kwaliteit op te sporen en voor enkele duizenden dollars per stuk te verhandelen.
In de loop van enkele eeuwen zijn er duizenden tonnen aan ivoor van mammoeten voor veel geld in omloop gebracht.
Overbekend is dat er vele mammoeten zijn gevonden met nog "verse" voedingsresten in hun magen en tussen de tanden. Hoe kunnen dieren van deze grootte in zo korte tijd zijn diepgevroren?
Diverse oorzaken zijn daartoe bedacht maar geen daarvan overtuigt. Voor de 'Iguanodonts de Bernissart' geldt m.i. hetzelfde. Werden ze meegesleurd door een grote vloedgolf en meteen daarna bedekt door meters zand/klei? Of speelde een aardbeving en/of vulkaanuitbarsting een rol?
Al met al vermoed ik dat bestaande theorieën over vindplaatsen en vorming van fossielen opnieuw getoetst zouden moeten worden. Op grond van bewijsbare feiten, aangevuld met experimenten.
Als het gaat over de vondsten van fossielen in kolenlagen, ontstaan in het Carboon, Perm en zelfs Trias zien we overeenkomstige problemen die om beantwoording vragen. Hoe en waaruit kunnen honderden meters dikke steenkoollagen worden gevormd in vrij korte tijd? Dit laatste is noodzakelijk omdat anders de organische plantenmaterialen waaruit steenkool is gevormd volledig worden opgeruimd door schimmels en bacteriën. Zeker in het tijdperk van het Carboon toen over het grootste deel van de aardbol een tropisch klimaat aanwezig was.
Om het nog moeilijker verklaarbaar te maken: diverse boomstammen doorbreken vele kolenlagen. En staan daarbij vaak op hun kop; de kruinen naar beneden, de wortels naar boven.
In ieder geval is het grote adagium van de geologie, ontwikkeld door Lyell, niet te handhaven.
Lyell meende ontdekt te hebben dat we voor de verklaring van geologische processen dienen uit te gaan van de huidige processen die in de natuur plaats vinden. Verwering, sedimentatie, gebergtevorming en continentverschuiving
verlopen zeer geleidelijk. Het zgn. actualietisprincipe, ook wel genoemd het uniformitarianisme.
Deze 'leer' werd verdedigd tgo. Cuvier die van mening was dat grote catastrofes een overheersende rol hadden gespeeld tijdens de vorming van de aardlagen. Cuvier ging zelfs uit van elkaar opvolgende scheppingsperioden.
Darwin bestudeerde het boek van Lyell tijdens zijn zeereis met de Beagle.
Intussen is het principe van Lyell wel behoorlijk ondermijnd door geologen. Alleen al de veronderstelling dat het einde van het tijdperk van de dino's werd veroorzaakt door een ramp met gevolgen voor het hele leven rond de aardbol maakt dit duidelijk. De inslag van een kolossale meteoriet in de omgeving van Mexico wordt door velen gezien als de oorzaak van het verdwijnen van de grote dino's op aarde.
Een inslag van zo grote omvang dat het hele klimaat werd verstoord en het leven op aarde ter nauwer nood gered.
Diverse andere perioden van grote uitsterving grepen plaats.
6.1.1 Bacteria, archaea en eukarya.
Gegevens over bouw, functioneren en indeling ontleen ik vooral aan het naslagwerk:
Microbiology, fifth edition door Prescott, Harley en Klein.
uitg. McGraw-Hill. 2002.
Bacteriën komen overal voor. Voedingsbron en milieuomstandigheden (temp., licht, zuurgraad) bepalen welke soort waar voorkomt. Onze huid zit vol bacteriën. In ons darmkanaal is de zgn. bacterieflora aanwezig: miljarden bacteriën in een al of niet evenwichtige samenstelling.
Fossiele microben zijn vooral te vinden in Stromatolieten. Dikke stukken Stromatolieten vind je aan de kusten van West-Australië. De lagen zijn en worden gevormd door cyanobacteriën (blauwalgen) en andere micro-organismen. Deze organismen incorporeren calciumsulfaten en calciumcarbonaten.
Deze fossielen worden gedateerd op 3.5 miljard jaar geleden.
Andere soorten bacteriën worden geschat op 1.5 miljard jaar (gevonden in het Oeralgebergte) of op 950 miljoen jaar (gevonden in Oost-Siberië).
Door het ontbreken van grote hoeveelheden fossielen is het onmogelijk om een ontwikkelingslijn van bacteriën en archaea op te stellen.
Men veronderstelt dat de eerste prokaryoten onder anaerobe omstandigheden, dus zonder zuurstof, leefden. De cyanobacteriën of blauwalgen worden wel beschouwd als oorsprong van de prokaryoten.
Men onderscheid vaak drie grote domeinen in de levende natuur: bacteria, archaea en eukaria.
De archaea hebben bijzondere vetten in hun celmembraan (lipiden van diglycerol-tetra-ether of isopreenglycerolen-di-ether) en bijzonder rRNA (ribosoom-RNA) in de cel.
De bacteria bezitten celmembranen met lipiden van diacyl-glycerol-di-esters en bacterieel rRNA.
De eukaria hebben membranen met lipiden van glycerol-acyl-di-ester en eucaryotisch rRNA.
Tot de eukaria (eukaryoten) behoren de schimmels, algen, planten, dieren en mensen (volgens de oudere indeling).
Er bestaan diverse speculaties omtrent het ontstaan van deze drie domeinen. De celmembranen van de eerste levende cellen kunnen ingevouwen zijn en dubbele membranen hebben gevormd, waaruit langzamerhand mitochondriën, chloroplasten en andere organellen zijn ontwikkeld. Deze eerste, primitieve organellen moeten dan wel stukjes DNA bij zich gehad hebben.
Prochloron schijnt een goede kandidaat te zijn. Dit organisme leeft als extracellulaire symbiont op koraalriffen en bevat chlorofyl a en b. Het kan CO2 als bouwstof incorporeren via de Calvincyclus van de fotosynthese. Net als groene planten doen. Deze kandidaat wordt echter door vele wetenschappers afgewezen als stap op weg naar groene algen. Omdat er geen fylogenetische tussenstappen zijn.
Er zijn meer dan 6 verschillende "stambomen" over ontwikkeling en vervlechting van de drie domeinen bedacht. Chloroplasten en mitochondriën duiken daarin op dankzij endosymbiose met cyanobacteriën. Door dit "wonder" ontstaan in planten, dieren en schimmels de mitochondriën en/of chloroplasten. Voor deze hypothese bestaat geen onderbouwing vanuit fossielmateriaal!
Conclusie: de natuurwetenschap heeft geen idee waar eukaryote cellen vandaan komen! En evenmin waar bacteria en archaea vandaan komen.
Cyanobacteriën (blauwalgen) . Cyanobacteriën zijn heel wonderlijk gebouwd. Ze bevatten plastiden die CO2 kunnen binden en omzetten in O2. Het chlorofyl in cyanobacteriën is eenvoudiger gebouwd dan het chlorofyl in groene planten. Om het zonlicht door te geven voor de fotosynthese zijn de pigmenten fycoerytrine en fycocyanine noodzakelijk aanwezig. Deze pigmenten zijn weer een onderdeel van het ficobilisoom. Dit laatste bestaat uit eiwitcomplexen. Het geheel vergt dus een lange reeks van assimilatiestappen vanaf het DNA, via RNA's naar mitochondriën. Zoals intussen welbekend!
Blauwalgen zijn berucht omdat ze warm en voedselrijk zwemwater kunnen verzieken. Ze veroorzaken dan irritaties aan ogen en huid. Ook veroorzaken ze hoofdpijn en maag- en darmklachten.
6.1.2 Protozoa.
Protozoa zijn 1-cellige organismen. Het zijn eukaria met of zonder chloroplasten. De ingewikkelde processen van mitose en meiose (voor geslachtelijke voortplanting zie de pg. 'argumenten voor de evolutietheorie ?' 1.4) samen met de gecompliceerde bouw van organellen, membranen en tril- zweepharen maken het onmogelijk om hieruit een evolutie-verhaal tevoorschijn te toveren.
6.1.2.1 De Archezoa zijn 1-cellige eukaryotische organismen maar zonder Golgiapparaat, mitochondriën en chloroplasten. Voorbeeld Giardia. Het is een parasiet die leeft in de darmen van zoogdieren en mensen.
6.1.2.2 Diatomeeën zijn 1-cellige algen (dus ook eukaryoten) die opgesloten zijn tussen 'doosje-dekseltje'.
Vgl. twee Petri-schaaltjes. Na elke celdeling wordt het kleinste deksel steeds kleiner. Door een tussenstadium van geslachtelijke voortplanting in te voegen groeit de zygote weer uit tot de oorspronkelijke grootte.
Diatomeeën vormden dikke lagen diep op de zeebodem of in meren. Het bestaat uit kiezelslik (SiO2) en wordt per zak verkocht. Het is voor vele nuttige doeleinden bruikbaar.
Ze zijn een rijke voedingsbron voor zoöplankton, kreeftjes, schelpdieren, vissen enz.
In Nederland werd het tijdens het holoceen gevormd. Dus vrij kort geleden (11.700jr.).
Volgens Lehrbuch der Botanik (Stuttgart 1967) dateren de oudste vondsten uit de Jura, ong. 200 miljoen jr. geleden. Vrij laat dus in de aardgeschiedenis.
6.1.2.3 De enige protozoa die een belangrijke rol spelen in afzettingen van aardlagen zijn, voorzover ik weet, de Foraminiferen en de Radiolariën. Ze hebben vaak heel diverse en prachtig gebouwde skeletjes, vergelijkbaar met diatomeeën.
Foraminiferen:
Foraminiferen zijn belangrijke gidsfossielen. Hun kalkskeletjes bestaan uit verschillende kamertjes. Ze komen al voor in Cambrische aardlagen. Drie à vier miljard jaar (?) oud.
Radiolariën:
Radiolariën hebben kiezelskeletten, net als diatomeeën. Radiolariën komen ook in Cambrische gesteenten voor. Ze vormen soms lagen van enkele tientallen of zelfs honderden meters dik.
6.2 Fungi (schimmels).
Schimmels zijn heterotroof omdat ze geen bladgroenkorrels bezitten. Ze produceren daartoe exo-enzymen die de organische stoffen buiten de cellen verteren. Daarna absorberen ze de oplosbaar gemaakte stoffen. Ze planten zich geslachtelijk of ongeslachtelijk voort. De verspreiding vindt meestal door sporen plaats.
Vele leden van de afdeling Basidiomyceten vormen bovengronds de welbekende paddenstoelen.
De ondergrondse schimmeldraden die uit een ontkiemende spore groeien zijn geslachtelijk verschillend en haploïd. Ze zijn uiterlijk niet van elkaar te onderscheiden. Ze worden aangegeven met + of - draden. Als + en - elkaar tegen komen gaan ze fuseren maar de kernen versmelten niet met elkaar. Er vormt zich dus geen zygote. Nadat door een wonderlijk groeiproces een paddenstoel gegroeid is vormen zich op de plaatjes de basidiosporen. Binnen deze sporen vindt samensmelting van beide kernen plaats. De dan ontstane zygote gaat zich delen door meiose en vormt daarbij 4 haploïde celkernen. De haploïde sporen (miljarden, biljoenen, biljarden of triljarden) verspreiden zich en vormen weer de + en - draden.
Schimmels zijn vaak erg belangrijk voor het leven van andere organismen: driekwart van alle vaatplanten leven samen met schimmels (mycorrhiza) die een dicht netwerk vormen rond hun wortels. De schimmel ontvangt organische voedingsstoffen van de groene plant en levert de nodige anorganische stoffen voor de bomen en andere planten. Orchideeën kunnen helemaal niet ontkiemen of groeien zonder hun mycorrhiza.
Fungi zijn essentiële onderdelen voor fermentatieprocessen bij de bereiding van brood, wijn en bier e.a. levensmiddelen. De eencellige gisten spelen hierin de hoofdrol. Gisten planten zich snel voort door knopvorming en produceren daarbij veel CO2.
Van enorm belang is de productie van antibiotica (vooral penicilline) door schimmels.
De celwand van schimmels bestaat o.a. uit chitine, dezelfde stof als in het skelet van insecten.
De oudste schimmels zijn ong. 1.4 miljard jr. geleden ontstaan, menen de geleerden.
Tijdens het Cambrium (ong. 500 miljoen jr.) veroverden ze het land.
Tijdens het Devoon (ong. 400 miljoen jr. geleden) waren ze heel algemeen.
Basidiomyceten en Ascomyceten (met de zakvormige ascus als voortplantingsorgaan) ontstonden in die tijd uit een gemeenschappelijke voorouder. Die voorouder moet nog gevonden worden.
Vanaf het Carboon (350 miljoen jr. geleden) zijn alle klassen schimmels aanwezig.
Over het ontstaan van de verschillende stammen en klassen is weinig of niets met enige zekerheid bekend.
6.3 Algae.
Algen zijn 1-cellige planten of ze zijn bladvormig. Meestal zijn het lange draden met bladgroenkorrels. Eencellige algen vind je veel op stenen, hout en boomstammen. Aan het strand vind je bladvormige wieren (zeesla). Vaak zie je daar ook bruin- en roodwieren. In de Grote Oceaan, aan de westkust van Noord-Amerika, groeien enorme wieren (kelp) die meebewegen met de stromingen in het water. Vele zeedieren vinden daartussen een prima woonplaats.
Tot de Algae worden gerekend:
- de chlorophyta (de groene algen)
- de euglenophyta (met euglena, het groene oogdiertje)
- de dinoflagellaten (1-celligen met 2 zweepharen)
- de bruinwieren (de phaeophyta)
- de roodwieren (de rhodophyta)
- de diatomeeën .
- Volvox (een bolvormige kolonie van cellen).
Met als veronderstelling dat alle bacteriën, protozoen en algen, zijn ontstaan uit de universele voorouder! Die nooit zal worden gevonden(?).
Korstmossen (beter: korstmorsen) bestaan uit een hechte vervlechting van schimmel en alg.
Je vindt ze overal op stenen en bomen.
De groene alg produceert dankzij fotosynthese de organische stoffen.
De schimmel beschermt, houdt water vast en levert de anorganische voedingsstoffen die ze opneemt dankzij de uitscheiding van zuren.
Korstmorsen groeien uitermate langzaam. Ze kunnen worden gebruikt om de ouderdom van gesteenten te bepalen.
Voor zover mij bekend is er niets bekend over het ontstaan van korstmossen in de loop van de tijd.
Opm.: Volgens het nieuwe Cladistische systeem zijn de 1-celligen verdeeld over alle domeinen van de organismen:
Unikonta
Excavata
Archaeplastida
Rhizaria
Chromalveolata
Hacrobia.
Basidiomyceten en Ascomyceten, Amoebozoa, insecten, zoogdieren en mensen zijn samen onderdeel van de Unikonta.
Euglena en Trypanosoma behoren tot de Excavata.
Roodwieren, groenwieren, mossen, varens en bloemplanten zijn onderdeel van de Archaeplastida.
Foraminiferen en Radiolariën behoren tot de Rhizaria.
Pantoffeldiertjes, Dinophyta, Oomycetes (o.a. Phytophtora), Bruinwieren, Diatomeeën etc. vormen samen de Chromalveolata.
De Hacrobia zijn de Haptophyta, Cryptophyta en de piepkleine Picozoa.
Zie hiervoor verder H 5.1
6.4 Mossen varens en paardenstaarten.
Mossen, paardenstaarten en varens behoren tot de meest bekende sporenplanten.
Ze zijn echter totaal verschillend gebouwd.
6.4.1 Mossen hebben geen vaatbundels. Ze hebben daarom geen echte wortels, stengels en bladeren.
Mosblaadjes zijn eenvoudige parenchymweefsels met veel bladgroenkorrels zonder epidermis of cuticula. Een mosblaadje kan een "nerf" hebben die 2 of 3 cellagen dik is maar geen vaten bevat.
Ze drogen daarom snel uit maar leven heel snel weer op als er vocht bij komt. De "worteltjes" zijn draadvormig (rhizoiden). Ze bestaan uit 1 cellaag.
De afbeeldingen hiernaast laten zien hoe een mosplantje groeit en zich voortplant.
Uit een haploïde spore groeit een kiemdraad waaruit al gauw een mosplantje ontstaat.
In de top van het plantjes ontstaan mannelijke (antheridium) en vrouwelijke (archegonium) voortplantingsorgaantjes. Als er maar een waterdruppel aanwezig is zwemmen de spermatozoïden naar de eicellen. Uit de zygote groeit de sporofoor. Deze blijft op het plantje staan en vormt een steeltje ( de seta) met daarop een sporekapsel (de capsule). In het sporekapsel ontstaan na meiose de haploïde sporen. Na ontkieming van de spore is de cirkel weer rond.
Samengevat: het mosplantje is de gametofyt. Alle cellen zijn haploïd.
Het sporenkapsel ontstaat na bevruchting. Dit is de sporofyt. Alle cellen zijn diploïd.
Van mossen wordt gezegd dat ze in het Devoon zijn ontstaan (400 miljoen jr. geleden).
Levermossen (Hepaticae) groeien op veel plaatsen tussen stenen en tegels. Het zijn bladvormige structuren die voortplantingsorgaantjes vormen op het "blad". Ze worden beschouwd als de eerste landplanten. Ontstaan ong. 475 miljoen jr. geleden In het Ordovicium.
Even je realiseren wat er allemaal nodig is om een mosplantje te doen functioneren in vergelijking met een schimmel of alg. Alleen de eerste stap, de groei van een draadje uit de spore lijkt op vorming van een alg.
Vervolgens zijn er honderden of duizenden genen nodig om de groei van gametofyt en sporofyt in goede volgorde te realiseren. Hoe worden gewone celdelingen, van haploïde of diploïde cellen, nauwkeurig afgewisseld met reductiedelingen en bevruchting door gameten?
6.4.2 Varens behoren tot de vaatplanten. Ze hebben vaak grote, echte bladeren met nerven waarin zich hout- en bastvaten bevinden. Hout- en bastvaten groeien vanuit het cambium. Zo ontstaat de diktegroei bij alle vaatplanten. Varens hebben hun sporangia, vaak in groepjes bij elkaar op de bladeren liggen.
Varens hebben ook echte wortels. En vaak (ondergrondse) wortelstokken.
Sporangia aan de onderzijde van een varenblad. Ze zijn vaak bedekt met een vlies om de sporangia te beschermen. De sporangia hebben een annulus om ze open te scheuren bij droogte om de sporen vrij te laten.
De generatiewisseling is bij varens heel anders dan bij mossen. De varenplant is de diploïde sporofyt en de gametofyt is een klein, kort levend, bladachtig groen orgaantje dat op de grond ligt en de gameten vorm. Na de bevruchting groeit uit de voorkiem de jonge varenplant.
Er bestaan ook boomvarens maar dat zijn varens met een schijnstam omdat ze wel een boomachtig uiterlijk hebben maar ze bestaan uit samengroeiende bladstelen.
Fossiele varens worden gevonden in Devoon en Carboon. An het einde van het Perm sterven de meeste varens uit. Ze komen massaal terug vanaf Jura en Krijt. Dan verschijnen ook de zaadplanten. Het zijn tegelijkertijd de perioden van de Dinosauriërs.
Aan het einde van het Perm vindt er massale uitsterving (extinctie) van bijna alle toen levende organismen plaats. Wel 90%. Dit herhaalt zich aan het einde van het Krijt.
Het wordt tijd om de verschillende aardperioden van de geologische tijdschaal op een rijtje te zetten;
Precambrium tot 540 miljoen jr.
Cambrium 540 - 500 milj. jr. Cambrische explosie van leven
Ordovicium 500 - 440 milj. jr. eerste landplanten
Siluur 440 - 420 milj. jr.
Devoon 420 - 360 milj. jr. ontstaan mossen en varens
Carboon 360 - 300 milj. jr.
Perm 300 - 250 milj. jr. massale extinctie
Trias 250 - 200 milj. jr.
Jura 200 - 150 milj. jr. zaadplanten dinosauriërs
Krijt 150 - 65 milj. jr. massale extinctie
Paleogeen 65 - 25 milj. jr.
Neogeen 25 - 2.6 milj. jr.
Kwartair 2.6 milj. jr.- heden.
Het zal duidelijk zijn dat er van een bewijsbaar evolutieproces van varens vanuit mossen geen sprake kan zijn.
Een vaatbundel, zoals bij alle vaatplanten voorkomt, is een gigantisch ingewikkeld bouwwerk dat door alle onderdelen van de plant loopt vanaf de wortelpuntjes tot in de uiteinden van de bladeren.
De houtvaten (xyleem) vervoeren water met daarin opgeloste anorganische stoffen naar boven. Het zijn dode cellen. Ze ontstaan uit levende cellen waarvan cytoplasma, celkernen en de cellulosewand verdwijnen. In de wanden ontstaat lignine.
De zeefvaten (floëem) zijn langwerpige , levende cellen die met elkaar verbonden zijn door zeefplaten.
Zeefplaten hebben een normaal gebouwde begeleidende cel. Dankzij de zeefplaten, met vele kleine openingen, kunnen organische stoffen naar boven of beneden worden getransporteerd; voor de groei van stengels, bladeren, bloemen, zaden, vruchten en wortels.
Bastvaten en zeefvaten ontstaan vanuit het cambium. Cambiumcellen delen zich gedurende een bepaalde periode bij de meeste soorten planten of jaren achtereen bij bomen.
Stel je nu eens voor hoe vaatbundels zouden kunnen zijn ontstaan. In een "mosplantje" ontstaan enkele houtvaatjes. Daarvoor is nodig datgenen voor de bouw doorgegeven moeten worden aan de volgende generatie. De houtvaten moeten verder evolueren en door het hele plantjes groeien. Daarvoor moeten de rhizoiden omgebouwd worden. Daarna de vorming van zeefvaten samen met hun begeleidende cellen, netjes naast de houtvaatjes. Maar dit kan alleen een samenhangend geheel gebeuren als er tegelijkertijd cambiumcellen ontstaan. In een perfecte ligging tussen de hout- en zeefvaten en door alle onderdelen van het plantje heen. Start en beëindiging van de groei moeten nauwkeurig geregeld worden. Als al deze processen plaats gevonden hebben is er nog lang geen varenplant ontstaan. Daarvoor moet de hele voortplantingscyclus worden omgevormd!
Tegelijkertijd moeten er sporenkapsels op de nieuw gevormde bladeren worden aangelegd. Vaak moeten er rhizomen (wortelstokken) worden gebouwd zodat er door ongeslachtelijke voortplanting nieuwe varens kunnen groeien.
Geen bioloog kan dit grootse verhaal verklaren vanuit een gedetailleerde kennis van alle macromoleculen die nodig zijn en genetische processen die hiervoor vereist zijn. Bovendien is doelgerichte, teleologische ontwikkeling binnen de natuurwetenschappen verboden gebied.
6.4.3 Paardenstaarten (Equisetae).
Overbekend, als lastig onkruid in bijna elke tuin, is heermoes.
Deze sporenplanten hebben geen bladeren, wel schubben die een kokertje rondom de stengel vormen.
De sporangiën bevinden zich aan de toppen van de stengels. Ze groeien vaak onder een schildje dat een zeshoekig afdakje vormt.
Net als bij varens ontwikkelen zich hierin sporen door reductiedeling (meiose). De sporen hebben 2 elateren die een luchtreis mogelijk maken. Als ze zich weer oprollen tijdens de reis valt de spore op een hopelijk vochtige plek. Na ontkieming ontstaat er een prothallium net als bij een varen. Na de bevruchting ontstaat er de zygote. De paardenstaart die hieruit ontstaat is dus ook diploïd.
Heermoes: na de fertiele stengels, groeien de groene stengels met bladgroen en stengelomvattende, schubvormige blaadjes.
Paardenstaarten komen voor vanaf het Devoon.
6.5 Zaadplanten (naaktzadigen en bedektzadigen;
gymnospermen en angiospermen).
Alle zaadplanten produceren zaden die door een zaadhuid helemaal omgeven zijn. Dit betekent dat een zaadcel niet zomaar bij een eicel kan komen om daarmee samen te smelten. Daarvoor is nodig dat de stuifmeelkorrel eerst ontkiemt en een stuifmeelbuis vormt. In de stuifmeelbuis wordt de zaadkern gevormd die naar de microscopisch kleine opening in de zaadhuid moet worden gebracht.
6.5.1 Bij de Gymnospermen liggen de zaden op een vruchtschub. De vruchtschubben samen vormen een kegel (meestal verhoutend zoals bij dennen en sparren), of een bes (Jeneverbes). Bij Taxus is het zaad gedeeltelijk omgeven door de fel rood gekleurde arillus.
Als de kegels door droogte open springen kunnen de vaak gevleugelde zaden door de wind worden verspreid. Bij de Taxus zorgen vogels voor de verspreiding. De blauwachtig gekleurde jeneverbessen worden door lijsters verspreid.
De arillus is niet giftig.
De bladeren bij de naaktzadigen bestaan meestal uit naalden. Bij sommige geslachten zijn het schubben, b.v. bij Cupressus, Thuja en Chamaecyparis.
6.5.2 Bij de Angiospermae, de bedektzadigen, zit de zaadknop opgesloten in het vruchtbeginsel. Het vruchtbeginsel is onderdeel van de stamper. De stamper bestaat uit stempel, stijl en vruchtbeginsel.
De stuifmeelkorrels moeten ontkiemen op de stempel van dezelfde soort bloem. Uit de stuifmeelkorrel groeit de stuifmeelbuis die door de stijl moet groeien om bij de zaadknop te arriveren. Tijdens die groei ontstaan hierin twee zaadkernen.
In de zaadknop bevinden zich meerdere cellen en kernen. Eén daarvan is de eikern. Twee andere kernen worden ook bevrucht nadat ze eerst zijn samengesmolten.
Bij de Angiospermae vindt dubbele bevruchting plaats:
1. één zaadkern smelt samen met de eikern. Hieruit ontstaat de diploïde
zygote. Uit de laatste ontwikkelt zich het embryo, de kiem. De kiem
blijft opgesloten in het zaad dat zich ontwikkelt uit de zaadknop.
2. een tweede kern smelt samen met de diploïde kern die al aanwezig is
in de zaadknop. Uit de aldus gevormde triploïde kern groeit het
reservevoedsel dat nodig is voor de groei van de kiem tijdens de
ontkieming.
Bij de tweezaadlobbigen bevindt de kiem zich tussen 2 zaadlobben. Als je pinda's, bruine bonen of doperwten eet kun je dat allemaal goed zien. Tweezaadlobbige planten hebben veernervige of handnervige bladeren.
Bij de éénzaadlobbigen ligt de kiem aan het uiteinde van de zaadlob. Eenzaadlobbige hebben lijnnervige of paralelnervige bladeren. Denk maar aan grassen, zegges, orchideeën enz.
De voortplantingsorganen (stampers en meeldraden) bij de bedektzadigen zijn meestal omgeven door een perianth. Dit perianth bestaat meestal uit kelk- en kroonbladeren. Eén van de twee of beide kunnen afwezig zijn of sterk gereduceerd. Vooral bij windbloeiers is dit laatste vaak het geval omdat het lokken van insecten niet nodig is. Windbloeiers maken altijd grote hoeveelheden en licht stuifmeel. Denk maar aan bloeiende grassen, elzen, berken etc.
6.6 Bouw en voortplanting van bovengenoemde groepen.
Als we nu dit hele hier boven vertelde verhaal proberen te overzien kan duidelijk zijn dat er ontwikkelingslijnen voorstelbaar zijn als het gaat om de bouw van de planten met stengels, wortels en bladeren. Eveneens zijn er ontwikkelingslijnen denkbaar in de wijze van geslachtelijke voortplanting.
Maar voorstelbaarheid in de fantasie is wezenlijk iets anders dan bewijzen in de (natuur)wetenschap!
Als we gaan letten op de voortplanting en daarbij ook fossiele vertegenwoordigers van de Afdelingen betrekken, ontstaat het volgende nogal ingewikkelde evolutionaire verhaal:
Bij de Phycofyta (de groene algen) komen heel diverse vormen van voortplanting voor.
Er is sprake van isogamie (er is geen onderscheid tussen zaadcellen en eicellen) of anisogamie (zaadcellen en eicellen zijn verschillend).
Na de bevruchting vindt er in de zygote meteen reductiedeling (meiose) plaats. Er ontstaan dus haploïde algendraden of doosjes (bij Diatomeeën).
Bij de Xantofyten ontstaan er zgn. oógonia en antheridia. Deze produceren respectievelijk eikernen en zaadcellen. De zygote gaat ook hier meteen over tot meiose.
Bij de meercellige, bolvormige Volvox worden vaak bewegelijke sporen gevormd.
Algendraden kunnen ook sporangiën vormen of gametangien. De sporen zijn altijd haploïd. De gameten zijn meestal isogaam; aangegeven door + en -.
Bij de Cladophorales zijn de draden veelkernig en de plant is struikvormig. Er is sprake van generatiewisseling. De sporofyt wordt afgewisseld met de gametofyt. Vergelijkbaar met de situatie bij mossen en varens. Ook bij het overbekende zeesla (Ulva) komt generatiewisseling voor. Maar dan wel isomorfe generatiewisseling.
Bij Spirogyra (het spiraalwier) gaan twee draden tegen elkaar liggen, waarna de inhoud van de ene cel opgenomen wordt door de tegenoverliggende cel. De nu ontstane zygote deelt zich meteen door meiose.
De Charales zijn de meest ingewikkeld gebouwde wieren. Ze hebben een vertakte thallus met knopen en leden. Ze maken een antheridium en een oógonium. Vooral de laatste is groot met 1 eikern en is omgeven door een spiraal van draden. Soms is er sprake van enige "vruchtvorming" doordat naastgelegen cellen meedoen met het ontstaan van de bevruchte eikern. (de naam 'vrucht' heeft hier alles te maken met wensdenken).
Bij de Phaecofyceae (bruinwieren) zien we heteroplastische generatiewisseling en meiose bij de sporenvorming. Er is een haploïde gametofyt en een diploïde sporofyt. De sporofyt maakt bewegelijke zoósporen in de welbekende blazen (sporangiën) van bruinwieren die je overal op het strand tegenkomt. De kiemende spore vormt door reductiedeling meteen de gametofyt in die blazen.
Er komen vele variaties op dit thema voor. Soms zijn er zelfs mannelijke en vrouwelijke planten.
Ook zijn er soorten zonder generatiewisseling.
Bruinwieren zijn reeds aanwezig in Siluur en Devoon.
Er zijn geen tussenstadia tussen bruinwieren en groene algen gevonden. Bruinwieren zijn van meetafaan hoogontwikkelde vormen met vertakkingen en sporangiën en gametangien.
Bij de Rhodofyceae komt fycoerythrine voor als chromatofoor. In plaats van fucoxanthine zoals bij de bruinwieren. De generatiewisseling verloopt ook geheel anders dan bij de bruinwieren. Sporen en gameten zijn onbeweeglijk. Uit de zygote ontstaan sporogene draden die haploïde sporen vormen. Daaruit ontstaan meteen mannelijke en vrouwelijke gametofyten. Na de bevruchting ontstaan meteen weer sporen (door meiose).
Roodwieren kunnen evenmin zijn ontstaan uit groene algen. Vanwege bezit van andere kleurstoffen en andere vormen van generatiewisseling.
Dan komt weer de oude suggestie: wellicht ontstaan uit Cyanofyten?
Onmogelijk! Cyanofyten hebben geen kern en niet dezelfde kleurstoffen.
De voortplanting (met generatiewisseling) bij mossen en varens en paardenstaarten is hierboven al behandeld.
Als startpunt voor het ontstaan van mossen worden vaak de levermossen (Marchantiales) genoemd.
Met 8500 soorten, onder vaak extreme omstandigheden groeiend en bloeiend met vlezige thalli vlak tegen de grond, zouden toch vele fossielen gevonden moeten zijn als v.b. van eerste landplanten.
Echter: de bouw van het plantje is vrij ingewikkeld en de voortplantingsorganen nog veel ingewikkelder.
Het zal duidelijk zijn dat uit levermossen niet zo gemakkelijk gewone mossen ontstaan. Er is bovendien geen enkel fossiel bewijs!
Bij mossen en varens zijn de gametofyten heel verschillend gebouwd. Die groepen kunnen dus niet uit elkaar zijn ontstaan. De sporofyten komen ook in niets met elkaar overeen.
Gametofyten bij varens en paardenstaarten vertonen wel overeenkomsten maar de sporofyten lijken in niets op elkaar. Er is daarom ijverig gezocht naar fossielen die als overbrugging tussen de grote afdelingen varens, paardenstaarten, naaktzadigen en bedektzadigen zouden kunnen optreden.
Maar helaas! Ze werden nooit gevonden.
6.7 Fossielen van bovengenoemde groepen.
6.7.1 Op grond van fossiele vondsten wordt de afdeling varens teruggekoppeld aan de:
1e klasse: Psilofyten = Psilopsita.
Met als beroemd v.b. Rhynia. Rhynia heeft geen bladeren, geen wortels en de stengels zijn dichotoom vertakt. Een andere soort heeft wel zijtakjes aan een doorlopende stengel.
Rhynia heeft wel vaatbundeltjes en eindstandige sporangiën. Er zijn echter nog geen bastvaten. De houtvaten bestaan enkel uit tracheïden.
Ook komen er huidmondjes (stomata)voor op de stegeltjes.
De uiteinden van de stengels zijn soms verbreed. Zou dit een eerste vorm van bladvorming kunnen zijn (?).
Asteroxylon heeft wel bladschubben (microfyllen) en ook bastvaten. De vaatbundeltjes vertakken zich richting de bladschubben.
Suggestie: Rhynia zou ontstaan kunnen zijn door reductie uit Asteroxylon!
Met huidmondjes. Komen voor vanaf onder-Devoon.
Nu nog voorkomend: de orde Psilotales. Met schubvormige blaadjes, geen wortels, generatiewisseling.
Ze groeien in tropische omgeving, dicht bij water.
Er zijn geen fossielen van bekend.
Conclusie: de oorsprong van Psilofyten is nog onbekend.
6.7.2 Lycopodiinae (wolfsklauwen).
Er is nog geen secundaire diktegroei. De planten hebben wel worteltjes en houtvaten en bastvaten (floëem).
Sporangiën staan in de bladoksels.
De prothallia leven als knolletjes ondergronds. Voor de voeding zijn ze afhankelijk van mycorrhiza (schimmeldraden). Ze zijn pas geslachtsrijp na 12-15 jr. De levensduur van de prothallia kan 20 jr. bedragen.
Fossiele Lycopodiinae komen voor in onder-Devoon. Ze zijn 300 miljoen jaar lang onveranderd gebleven. Het waren de voorlopers van Sigillaria en Lepidodendron.
De orde Selaginellares zijn de mosvarens. Ze leven met wel 700 soorten vaak als klimplanten in de tropen. Ze komen nu nog verder bijna overal op aarde voor.
De blaadjes hebben zowel spons- als pallissadenparenchym. Ze vormen microsporangiën en megasporangiën. De antheridien die zich ontwikkelen in de microsporangiën blijven op hun plaats zitten en produceren de spermatozoïden. Binnen een megasporangium ontstaat het meercellig prothallium met archegonium.
De orde Lepidodendrales kwamen voor in het Carboon en groeiden uit tot 40 m. hoge bomen met stammen van 5 m. dik. De bladeren waren microfyllen en het cambium vormde weinig hout maar wel een dikke kurkschors.
De familie Sigillariaceae had 1 m. lange bladeren die 10 cm. breed waren. Aan de toppen van de bomen stonden grote sporofylkegels. Ze waren net als Selaginella heterospoor.
In het Carboon kwamen Lepidosperma voor. Ook wel genoemd zaadvarens omdat ze "zaden" vormden.
De megasporenwand vormde samen met de integument een 'zaadhuid".
Zo ontstonden 'zaadkegels', vergelijkbaar met de Naaktzadigen.
Bij de orde Isoetales was de ontwikkeling vergelijkbaar met die bij Selaginella.
Twee soorten komen nu nog voor in ons land: de grote en de kleine biesvaren.
De prothallia zijn uiterst klein en de microprothallia ontwikkelen zich binnen de sporenwand.
Hoewel ze uiterst primitief lijken stammen de eerste Isoetessoorten uit het Carboon.
Ze komen nu verspreid over de hele aarde voor en groeien in moerassige gebieden en mangrovebossen.
Zijn het sterk gereduceerde planten vanwege terugkeer naar water (?).
6.7.3 Equisetinae (paardenstaarten).
Ze komen al voor in het onder-Devoon.
De Hyenales hebben nog wel eindstandige sporangiën.
Calamites waren o.a. bomen van 30 m. hoog en 1 m. dik die leefden in het Carboon.
De huidige kruidachtige paardenstaarten worden beschouwd als relicten van de bomen in het Carboon.
6.7.4 Filicinae (varens).
Bij de orde Primofilices komen nog eindstandige sporangiën voor. Ze worden beschouwd als tussenvorm tussen van varens en paardenstaarten.
Bij Cladoxylon zijn de blaadjes nog erg klein en de sporangiën zitten aan de bladranden.
Bij de Lepidospermae en de Pteridospermae (zaadvarens) blijft de megaspore binnen het sporangium en het integument blijft verbonden met de sporofyt. Dit lijkt op begin van zaadvorming. Ze worden daarom ook wel gymnospermopsida genoemd. Maar die vorm van zaadvorming kwam al voor in het onder Devoon, voordat de meeste varens verschijnen. Dan kan het geen eindpunt van een ontwikkelingsreeks zijn.
Misschien: varens ontstonden parallel met mossen uit de groene algen. Niemand weet hoe!
6.7.5 Onderafdeling Gymnospermen (naaktzadigen).
1e klasse: Pteridospermae; zie boven.
2e klasse: Cycadinae. Behoren tot de naaktzadigen. Ze leven nu vooral in de tropen. Het vruchtblad toont een steeds verdere reductie. Tenslotte zijn er nog 2 zaden per vruchtblad. Ze kwamen al voor in het Perm. Vele soorten worden nu als kamerplant gekocht.
3e klasse: Benettitinae.
Ze zouden stammen uit het jonge Paleozoïcum (Devoon). Ze hebben een aanleg van een perianth (bloembekleedsel). Daarmee zouden ze tot de vroege angiospermen gerekend kunnen worden.
Er zou al insectenbestuiving hebben plaats gevonden.
4e klasse: Cordaïtinae. Fossielen vanuit Carboon/Perm.
Er is zowel sponsparenchym als pallissadenparenchym aanwezig. Eveneens secundaire diktegroei (vanuit cambium). De orde Cordaïtales zouden de voorvaders zijn van de Coniferen en Ginkgo's.
Ook bij de Cordaïtales ontstaan de sporen in aparte mannelijke en vrouwelijke kegels. Zaden en kegels zijn echter heel anders gebouwd dan bij de Coniferen. Zijn na het Perm de Coniferen en Ginkgo's ontstaan via de Cordaïtales? Coniferen en Ginkgo's zijn de dominerende plantengroepen in het Trias, Jura en Krijt.
5e klasse: Ginkgoinae. Ze zijn afkomstig uit Carboon/Perm en komen nu nog alom op aarde voor. Ginkgo (Japanse notenboom) veel als sierbomen aangeplant, ook in ons land.
6e klasse: Coniferae.
De fossiele soorten Ephedra, Welwitschia en Gnetum groeiden in drogere gebieden in b.v. Australië in de tijd van het Tertiair. Vond er ontwikkeling plaats in de richting van de Angiospermen ?
Dit zou blijken uit het bezit van tracheeën, netnervatuur, perianth, insectenbestuiving en geringere ontwikkeling van antheridium en archegonium.
De klassen van de Gymnospermen vertonen zeer lange gescheiden "ontwikkelingslijnen". In het Devoon kwamen ze gelijktijdig voor met Pteridospermen (zaadvarens) en Eusporangiate varens.
Misschien toch ontstaan uit Psilotumachtige planten?
Of ook mogelijk: Coniferen gaan terug op Lycopodiumsoorten (wolfsklauwen)?
Een bijzondere groep van uitgestorven en nu nog veel voorkomende planten zijn de Gnetophyta. Daartoe behoren:
1. Ephedra 2. Gnetum 3. Welwitschia.
Ephedra groeit in Amerika, China en het Middellandse zeegebied. Ze hebben schubvormige blaadjes. Fossielen vanaf Jura/vroeg-Krijt.
Gnetum komt voor in Afrika, Zuid-Amerika en Z.O.-Azië. Ze bezitten zowel houtvaten (tracheeën) als bastvaten met begeleidende cellen. Waren het de eerste planten met insectenbestuiving? Ze kwamen voor vanaf 250 miljoen jaar geleden (het Trias) of vanaf het Oligoceen (30 miljoen jaar geleden).
Welwitschia groeit in de woestijnen van Angola en Namibië. Ze kunnen wel 2000 jaar oud worden. Ze bestaan vanf vroeg-Krijt.
De evolutionaire positie van de Gnetophyta binnen de naaktzadigen is volledig onduidelijk.
6.7.6 Onderafdeling: Angiospermae (bedektzadigen).
Bestuiving door wind, insecten, vogels, zoogdieren of water.
De stuifmeelkorrels ontkiemen op de stempel van dezelfde soort plant. Er groeit een stuifmeelbuis door de soms heel lange stijl naar de zaadknop. De zaadknop met de embryozak is te vergelijken met het archegonium van de sporenplanten. Zo is ook de stuifmeelbuis te vergelijken met het antheridium van de sporenplanten.
De beide gametofyten zijn dus steeds verder gereduceerd.
De sporofyten zijn op vele manieren totaal verschillend gebouwd.
Ontwikkelingslijnen binnen de vele orden en families van de angiospermen zijn nauwelijks te trekken.
Wel wordt de schroefvormige stand van de bloemdelen als oorspronkelijk beschouwd. Dit komt voor bij b.v. Ranunculaceae en Magnoliaceae. Vaak is er wel uitval van een 'ring'.
Vruchtvorming vindt op totaal verschillende manieren plaats. Vanuit vruchtbeginsel, bloembodem en/of andere bloembekleedsels.
Bij insectenbloemen zien we vaak een dorsiventrale bouw van de bloem. B.v. lipbloemigen, vlinderbloemigen etc. Maar die komt ook bij grassen voor.
Bij Nymphaea is een opvallende overgang tussen kroonbladen en meeldraden te zien.
Op grond hiervan worden verregaande conclusies getrokken over het ontstaan van meeldraden uit bladeren.
Er is soms sprake van het voorkomen van pseudanthiën. Het zijn oneigenlijke (valse), op bloemkroonbladeren gelijkende schutbladeren zoals bij de Araceae.
Soms zijn meeldraden gereduceerd tot nectariën (honingklieren).
Er komen vele varianten van bovenstandig, onderstandig en halfonderstandige vruchtbeginsels voor.
Als oorspronkelijk (dus als eerder voorkomend in een evolutielijn) gelden:
1. een onbestemd en vaak groot aantal bloemdelen
2. schroefvormige of radiale plaatsing van bloemdelen tgo. verspreide plaatsing
3. een 2- of 3-tallig bloemdek
4. vrijstaande bloembladeren tgo. vergroeide
5. apokarpe gynaecium tgo. syncarpe (vergroeide vruchtbeginsels)
6. radiaire bloemen tgo. symmetrische
7. gelijkvormige tgo. ongelijkvormige bloemen
8. bovenstandig tgo. onderstandig en halfonderstandig vruchtbeginsel
9. zaadknoppen met 2 integumenten
10. zaad met goed ontwikkeld endosperm (reservevoedsel)
11. atrope (rechtopstaande) zaadknop tgo. anatrope en campylotrope zaadknoppen
12. 2-kernige tgo. 3-kernige stuifmeelbuis
13. ontbreken van tracheeën in het secundaire hout.
Als duidelijk afgeleid gelden: het voorkomen van functieloze organen, extreme aanpassingen, parasitaire planten, carnivore planten (zoals zonnedauw en bekerplanten) en 1-jarige planten.
Vaak leveren bovenstaande kenmerken tegenstrijdige conclusies op. Sommige onderdelen van een plant kunnen hoogontwikkeld zijn terwijl andere weinig ontwikkeld lijken. Het onderscheid tussen 1- en 2-slachtige bloemen, 1-huizige of 2-huizige planten, windbloemen en insectenbloemen is in dit opzicht niet eenduidig.
Het blijft moeilijk om tot een natuurlijk systeem van opeenvolgende plantengroepen te komen.
De oudste fossielen van Angiospermen stammen vooral uit het onder- Krijt. Gevonden in Noord-Amerika en Groenland. Het zijn merkwaardigerwijs vertegenwoordigers van Policarpicae (zoals Magnoliaceae, Monochlamideae (b.v. Fagaceae (beuken) en Moraceae (vijgen en moerbeien) en Monocotylae (éénzaadlobbigen zoals grassen).
De Angiospermen stammen dus al uit de Jura. Ze zouden daarna de eerder genoemde Benettitinae verdrongen hebben.