1. Eigenschappen van de drie
domeinen:
Bacteria: Archaea:
prokaryoot prokaryoot
circulair chromosoom circulair chromosoom
70S-ribosomen 70S-ribosomen
- introns tussen de genen
anders RNA-polymerase en transcriptiefactoren
membraanlipiden vetzuur-esters membraanlipiden: isoprenoïden
Eukaryota:
celorganellen met membranen
kern met lineaire chromosomen
70S of/en 80S-ribosomen
introns tussen de genen
RNA-polymerase en transcriptiefactoren
membraanlipiden: vetzuur-esters.
Het is belangrijk hierbij te bedenken dat genen en chromosomen zich kunnen verplaatsen tussen de drie domeinen.
Een grote vraag blijft hoe de drie domeinen evolutionair gezien met elkaar samenhangen.
De vaak extreme omstandigheden waaronder de Archaea leven zouden oorzaak geweest kunnen zijn van snelle evolutie.
Een gemeenschappelijke voorouder van de drie domeinen bestaat niet; ook niet in theorie!
Bacteria.
Er zijn 4 groepen bacteria die in staat zijn tot anoxygene fotosynthese. Dat wil zegen dat ze in staat zijn tot fotosynthese maar zonder O2 te produceren.
Alleen de cyanobacteria zijn in staat tot oxygene fotosynthese. Zij produceren dus zuurstof bij dit proces. Zij moeten daarom wel de oorsprong zijn van alle plastiden in het "plantenrijk".
De 5 groepen Proteobacteria nemen een bijzondere plaats in. Want het geslacht Rickettsia bevat leden die qua bouw het dichtst staan bij mitochondria. Vandaar de theorie dat alle mitochondria dankzij endocytobiose zijn ontstaan vanuit deze groep bacteria.
Archaea.
Soms mist de celwand helemaal en is dan vervangen door een laagje glycoproteïnen.
tRNA's hebben vaak gemodificeerde basen, vooral archaeosine i.p.v. guanine. vgl. archaeosine en guanine
Het archaeosine is waarschijnlijk van belang om hoge temperaturen te kunnen doorstaan.
Eukarya.
Primaire plastiden hebben twee membranen en bezitten chlorofyl a of a + b.
We vinden ze in Archaeplastida (de Glaucosystophyta, de Rhodophyta, de Chlorophyta en de Streptophyta). De Streptophyta omvatten alle landplanten. De plastiden zouden afkomstig zijn van cyanobacteria via het proces van endocytobiose.
Secundaire plastiden hebben 3 of 4 membranen. De Alveolata, de Stramenopiles en de Hacrobia hebben ze verkregen door endocytobiose van Rhodophyta-plastiden.
Ze bevatten chlorofyl a + c.
Secundaire plastiden van de Euglenozoa en de Chlorachinophyta (amoeboïde Rhizaria) zijn afkomstig van plastiden van groene algen. Eveneens door endocytobiose.
Ze bevatten chlorofyl a + b.
(Voor de verschillen in structuur van de diverse plastiden zie hier onder).
Sommige Dinoflagellaten bezitten sec. plastiden die afkomstig zouden zijn van groene algen terwijl ze toch behoren tot de Alveolata.
Bij Dinoflagellaten komen zelfs tertiaire plastiden voor die afkomstig zijn van de algengroepen Bacillariophyta, Cryptophyta of Haptophyta.
Conclusie van de schrijvers van Biodiversity and Earth History: plastiden van de eukaryoten zijn afkomstig van vele onafhankelijke overgangen tussen diverse groepslijnen.
Het geslacht Paulinella is in dit opzicht wel heel bijzonder. Het behoort tot de Cercozoa (een subgroep van de supergroep Rhizaria) die cyanellen bezitten.
De chromatofoor heeft 2 membranen. Daarom is het een v.b. van onafhankelijke primaire endocytobiose.
Een cyanella, een type plastide dat is bekleed met een laagje peptideglycaan, evenals de celwand van een bacterie. Dus (?) het is een relict van endocytobiose van een cyaanbacterie. Het bevat chlorofyl a.
Het licht wordt opgevangen door phycobillisomen. Groene planten en algen zijn dit laatste kwijt geraakt.
Het geslacht Cyanophora is als een levend fossiel. Het behoort tot de Glaucosystophyta. Een groep die een middenpositie inneemt tussen Archaeplastida en Alveolata. De leden hebben vele uitzonderlijke kenmerken. Het genoom wordt beschouwd als bewijs voor endocytobiose dat eenmalig plaats greep, 1 miljoen jaar geleden.
2. De celstructuren binnen de
Eukarya.
a Mitochondriën.
Komen voor bij alle supergroepen.
Gereduceerde mitochondriën (mitosomen en/of hydrogenosomen) komen voor bij Metazoa, Microsporidia, Chytridiomycota, Conosa, Percolozoa, Fornicata, Parabasalia, Ciliophora, Apicomplexa en Peronosporomycetes.
Dit betreft allemaal organismen die anaeroob en/of parasitair leven.
b Chloroplasten.
Primaire plastiden bij Excavata, Chlorophyta en Streptophyta met chlorofyl
a en b.
Secundaire plastiden bij Euglenida en Dinophyta met chlorofyl a en b of a en c.
Bij Apicomplexa is geen chlorofyl aanwezig in de apicoplast. Ze leven parasitair.
Plastiden met een peptideglycaanlaag tussen beide membranen komt voor bij Glaucocystophyta en Paulinella met chlorofyl a.
Plastiden met een nucleomorf tussen de plastidenmembranen bij Chlorarachniophyta met chlorofyl a en b.
Primaire plastiden bij Rhodophyta met chlorofyl a.
Secundaire plastiden afkomstig van Rhodophyta bij Chromerida en Dinophyta met chlorofyl a of a en c.
Secundaire plastiden zijn wellicht afkomstig van Rhodophyta waarbij de kernmembraan ribosomen bevat en zich voortzet in het endoplasmatisch reticulum (ER) en zo het chloroplast endoplasmatisch reticulum (CER) vormt. Met chlorofyl a en c.
c Celwanden.
Geen celwand: Apusozoa, Metazoa, Amoebozoa, de supergroep Excavata (uitgezonderd de Euglenida die een pellicula bezitten van eiwitten) en de supergroep Rhizaria (uitgezonderd de Foraminifera met een kalk of kiezelskelet).
Celwanden met chitine: de Holomycota en Arthropoda.
Lorica van cellulose of chitine bij Choanomonada.
Celwanden met cellulose: de supergroep Archaeplastida.
Polysachariden bij de Labyrinthulida.
Cellulose en hemicellulose + chitine: Peronosporomycetes.
Siliciumoxide: Diatomeeën (Bacillariophyceae).
Celwand van silicaat of cellulose of een lorica met chitine of silicaat: goudalgen (Chrysophyceae).
Cellulose en algininezuur: bruinwieren (Phaeophyceae).
Polysachariden + meestal cellulose: Haptophyta.
Alveoli onder de celmembraan: Alveolata. Soms met ook celluloseplaten: Dinophyta.
d Reservevoedsel.
Glycogeen: de supergroepen Unikonta en de Excavata (uitgezonderd de Euglenida met paramylon en de Kinetoplastea met mannan).
Zetmeel: Archaeplastida (uitgezonderd de Rhodophyta met
florideaan-zetmeel).
Eveneens zetmeel bij Ciliophora, Apicomplexa en Cryptophyta.
ß-glucaan: Peronosporomycetes
Chrysolaminarine: bij Bacillariophyceae (diatomeeën), Chrysophyceae (goudalgen), Phaeophyceae (bruinwieren) en Haptophyta.
Paramylon: Clorarachniophyta.
e Flagellen.
Unikont, bikont, 4 of 8 of (zeer) veel komt verspreid over alle supergroepen voor. Soms zijn alleen de gameten of zoösporen unikont of bikont.
f Hulppigmenten.
Carotenoïde: Chlorophyta en Streptophyta.
Phycocyanine en phycoerythrine: Glaucophyta en Rhodophyta.
ß-Caroteen, neoxanrhine, diadinoxanthine en xanthophyl: Euglenida.
ß-Caroteen, fucoxanthine, violaxanthine, anthaxanthine en neoxanthine: Chrysophyceae.
ß-Carateen, fucoxanthine, diadinoxanthine en diatoxanthine: Phaeophyceae en Haptophyta.
ß-Caroteen, neoxanthine, violaxanthine, luteïne, loroxanthine-dodecanoatine: Chlorarachniophyta.
Phycoerythrine, phycocyanine en alpha-caroteen: Cryptophyta.
Fucoxanthine en peridinine: Dinophyta.
Isofucoxanthine: Chromerida.
Fucoxanthine: Bacillariophyceae (diatomeeën).
3. Enige conclusies uit bovenstaande.
Als ik dit geheel op me laat inwerken geeft het aanleiding tot de volgende overwegingen:
1. Het voor komen van mitochondriën levert geen indelingscriterium op. Dat ze dankzij endocytobiose van een bacterie opgenomen zouden zijn in een eukaryote cel is voorlopig niet geloofwaardig. Tot nu toe is, voor zover mijn kennis reikt, elke opname van een 'vreemd' organisch bestanddeel in het cytoplasma onmogelijk zonder vertering m.b.v. enzymen die de organische stof bruikbaar maken voor de opbouw van het cytoplasma of voor de energiewinning. Wel komt veelvuldig voor: de opname van een andere cel (bacterie, alg, schimmel of zelfs hoger organisme) als symbiont (endosymbiose).
2. Plastiden komen bij alle supergroepen voor behalve bij de Unikonta.
De chlorofylmoleculen a, b en d verschillen nauwelijks van elkaar. Bij chl. a en b is de 2e plaats (rood omlijnd) veranderd van CH3 in CHO. En bij chl. d zijn de CH3 en de CHO-groep van plaats verwisseld.
De structuurformules van chl. a, b, d, c1 en c2 zijn:
chl. a: C55 H72 O5 N4 Mg
chl. b: C55 H70 O6 N4 Mg
chl. d: C54 H70 O6 N4 Mg
chl. c1: C35 H30 O5 N4Mg
chl. c2: C35 H28 O5 N4 Mg.
Er is daarom weinig reden om het bezit van chl. a, b of d als nogal fundamenteel te hanteren. De Euglenida zouden dan goed aansluiten bij de Archaeplastida. Hoewel de hulppigmenten daar weer tegen pleiten. Ook het bezit van paramylon als reservevoedsel is een argument daartegen. Dan zou misschien aansluiting bij de Chlorachniophyta (samen met Paulinella) te overwegen zijn. De hulppigmenten passen daar ook gedeeltelijk bij. Voor beide geldt eveneens de (zeer onwaarschijnlijke) aanname dat er sprake zou zijn geweest van secundaire endocytobiose van een groene alg. Bij Paulinella zou er zelfs sprake zijn geweest van de (unieke!) opname van een cyanobacterie.
Bij de supergroepen Chromalveolata en de Hacrobia zouden de plastiden afkomstig zijn van de Rhodophyta dankzij secundaire en tertiaire endocytobiose.
Bij Stramenopiles en Hacrobia is er sprake van CER: chromoplast-endoplasmatisch-reticulum. Is dit een erg fundamenteel-specifieke celconstructie?
Veel nader onderzoek zal vereist zijn om eventueel duidelijk te maken waarom er 2, 3 of 4 membranen per plastide belangrijk zijn voor het functioneren daarvan.
Lettend op bovenstaande structuurformules lijkt het van belang dat chl. c (c1 en c2) voorkomen bij de Chromalveolata en de Hacrobia. Bij beide supergroepen en de Rhizaria komt ook een rijke variatie (en deels overeenkomstige) hulppigmenten voor. Ook dat vraagt nader onderzoek als het gaat over de ecologische plaats binnen het leefgebied.
3. De bouw van celwanden vertoont een opmerkelijke variatie binnen de supergroepen. Vele groepen van de Unikonta bezitten chitine. Vandaar dat binnen deze supergroep de "schimmels" (Holomycota) worden verenigd met de Metazoa; waaronder de mens. Omdat de Arthropoda (geleedpotigen) ook chitine hebben. Is dit doorslaggevend ? Gelet op het voorkomen van chitine ook bij andere groepen (Peronosporomycetes, Chrysophyceae en Haptophyta) lijkt me van niet.
De Apusozoa missen chitine. Deze groep wordt door de geleerden in heel verschillende supergroepen geplaatst. Ze hebben een theca van .....? De Choanomonada hebben een lorica van cellulose en silicium.
De Amoebozoa zijn naakt of zijn bekleed met organisch materiaal of met mineralen. Amoeboïde vormen en slijmzwammen komen voor in diverse (super)groepen en passen m.i. alleen binnen de Unikonta vanwege het bezit van reservevoedsel glycogeen.
4. Glycogeen als reservevoedsel komt in vele uiteenlopende groepen voor van amoebe-achtigen en schimmels t/m alle Metazoa (o.a. de mens). Bovendien nog bij de supergroep Excavata. De laatste is toch al een merkwaardig fenomeen: Ze leven merendeels anaeroob en hebben geen plastiden of mitochondriën. Sommige leven amoeboïd of als slijmzwam. Ze hebben geen, twee of vele flagellen.
Ze leven vaak als commensaal of zijn parasitair. Een achterwaarts gerichte flagel voert water met prooi naar de cytosoom. Maar of dit nu een scheidend criterium is?
Zeer opvallend: de Euglenida vinden hierbinnen een plek. Wel, naast zetmeel, met een ander reservevoedsel: paramylon (zie boven).
Zetmeel wordt ook opgeslagen in de cellen van de Alveolata. Dit is ook het geval bij de Cryptophyta. Maar bij de Bacillariophyceae (de diatomeeën), de Chrysophyceae (de goudalgen) en de Phaeophyceae (de bruinwieren) bestaat het uit chrysolaminarine (zie boven). Ook ß-glucaan komt voor.
Al met al lijkt me het type voorkomend reservevoedsel (allemaal polysachariden) niet kenmerkend voor de indeling in (super)groepen.
5 Het indelingscriterium 'aantal flagellen' is niet erg bruikbaar. Alle mogelijke variaties komen binnen alle super- en subgroepen voor. Bovendien is het zeer de vraag of b.v. de duizenden ciliën bij de Ciliophora (Ciliata), die alle perfect met elkaar samenwerken, wel vergelijkbaar zijn met de flagellen bij andere supergroepen. Daarvoor is er meer kennis nodig.
6 Het aantal mogelijke hulppigmenten is zeer divers. Bij alle groepen groenwieren, roodwieren, bruinwieren, dinofyten, diatomeeën en andere groepen 1-celligen zou je moeten bestuderen welke delen van het licht precies worden geabsorbeerd i.v.m. de ecologische positie van die organismen. Als resultaat daarvan zou er wellicht een andere indeling van al deze groepen waarschijnlijker blijken te zijn dan nu wordt aangenomen.